Jestem biologiem teoretycznym. W swoich badaniach zajmuję się modelowaniem matematycznym procesów selekcji naturalnej. Kim jest biolog teoretyczny? Z reguły jest to z wykształcenia matematyk (jak ja) lub fizyk, z marnym pojęciem na temat biologii, zajmujący się natomiast w swoich badaniach problematyką z tej dziedziny. Sytuację tę najlepiej zilustruje poniższy dowcip branżowy.

Biolog teoretyczny spotkał bacę ze stadem owiec i zaproponował mu zakład. Jeśli zgadnie, ile owiec urodziło się w tym roku, będzie mógł sobie jedną wybrać. Baca przyjął zakład. Biolog teoretyczny w pamięci rozwiązał problem i podał odpowiedź. Zdziwiony baca potwierdził, po czym, zgodnie z umową, pozwolił mu wybrać jedną owcę. Biolog teoretyczny wybrał tę, która najbardziej przypadła mu do gustu.

Na to baca:

– Wy to chyba jesteście biolog teoretyczny?

– A po czym to, baco, poznajecie?

– Boście wzięli mojego psa.

Biolog teoretyczny musi zatem mierzyć się z takimi problemami, jak: dynamika wymierania gatunków, ewolucyjne przyczyny starzenia się organizmów, złożoność i stabilność układów ekologicznych czy ewolucja zachowań kooperacyjnych (więcej informacji na temat nowych teorii mających zastosowanie w opisie zjawisk ewolucyjnych można znaleźć w książce P. Conveveya i R. Highfielda Granice złożoności, Prószyński i S−ka). Jeśli chodzi o badania empiryczne, to prawdopodobnie poważny problem sprawiłoby mu odróżnienie bobra od wiewiórki. Cóż, biologia teoretyczna (ostatnio lansowana jest konkurencyjna nazwa biomatematyka) jest dziedziną egzotyczną i poniekąd niszową. Ośrodki zajmujące się zagadnieniami z tego zakresu są rozsiane po całym świecie i niezbyt liczne. W porównaniu np. do metod matematycznych fizyki, w formalnym opisie procesu ewolucji jest jeszcze wiele białych plam. Wciąż nie mamy eleganckiej teorii doboru naturalnego, której wewnętrzną spójność można by porównać do mechaniki klasycznej. Nie znaczy to, że teoria ewolucji jest błędna, jak ostatnio można usłyszeć, po prostu ciągle uczymy się tworzyć narzędzia matematyczne pozwalające opisać ten skomplikowany proces. Mamy za sobą sporo sukcesów, lecz wiele ciekawych odkryć jest jeszcze przed nami. Mimo to biologia teoretyczna nie jest dziedziną młodą.

Początki zastosowań matematyki w biologii sięgają końca XIX stulecia. Wiek XX przyniósł narodziny syntetycznej teorii ewolucji (zwanej też neodarwinizmem). Jej twórcami byli J.B.S. Haldane, R.A. Fisher i S. Wright. To właśnie wtedy narzędzia matematyczne zastosowano w biologii na większą skalę. Kolejnym sukcesem w opisie matematycznym selekcji naturalnej była teoria doboru krewniaczego stworzona przez W.D. Hamiltona i G. Price’a. Byli to najwybitniejsi teoretycy drugiej połowy XX w. Trzeci z nich, były inżynier lotniczy John Maynard Smith, zasłynął wprowadzeniem teorii gier do zastosowań biologicznych. I tu zaczyna się moja opowieść.

Wilk i zając

Moja przygoda z biologią teoretyczną zaczęła się w momencie wyboru tematu pracy magisterskiej. Postanowiłem zająć się właśnie teorią gier ewolucyjnych. Poświęcona była ona przeniesieniu – stosowanych w ekonomii – metod gier z dużą liczbą graczy na grunt biologii. Jak się okazało, te tzw. duże gry mogą się okazać niezwykle przydatnym narzędziem. Skłoniło mnie to do kontynuowania badań w tym kierunku i było to formalne rozpoczęcie kariery naukowej. Rozpocząłem studia doktoranckie w Instytucie Nauk o Środowisku UJ. Już jako doktorant zacząłem pisać pierwszą publikację zawierającą rozwinięcie wyników z pracy magisterskiej. Była ona poświęcona stworzeniu ogólnego schematu pozwalającego na matematyczny opis ewolucji ekosystemu złożonego z osobników różniących się pod względem kilku cech (np. płcią i należących do różnych gatunków). W związku z tym musiałem zgłębić tajniki tzw. asymetrycznych gier ewolucyjnych (sytuacje, w których osobniki w populacji podzielone są na dwie grupy, a interakcje zachodzą tylko pomiędzy osobnikami z przeciwnych grup, np. różniących się płcią). Wcześniej, do napisania pracy magisterskiej, nie było mi to aż tak potrzebne, więc poddając się wrodzonemu lenistwu ograniczyłem się do znajomości modeli podstawowych i na ich podstawie przeniosłem metody dużych gier na grunt biologii.

Ku mojemu zdumieniu, we wzorach, które były w książkach, brakowało jednego, moim zdaniem ważnego, elementu. Modele te opisywały interakcje pomiędzy osobnikami z dwóch podpopulacji. W rozwiązaniach książkowych sukces reprodukcyjny osobnika danego rodzaju zależał tylko od składu (proporcji występowania różnych strategii osobniczych) populacji przeciwnej, natomiast nie zależał od różnicy w rozmiarach obydwu populacji. Zatem w myśl tej teorii sukces reprodukcyjny zająca zależy od jego strategii życiowej i od tego, czy wilki są szybkie, czy leniwe i nie chce im się długo biegać, natomiast nie ma nań wpływu liczba wilków przypadających na głowę zająca. Wydało mi się to podejrzane. Uzbrojony w podstawowy oręż matematyka, czyli kosz na śmieci, mózg, papier i długopis, zaatakowałem problem. W końcu udało mi się wymyślić metodę, która pozwoliła pokazać sprzeczność pomiędzy modelami podstawowymi i asymetrycznymi, oraz stwierdzić, że te drugie są niepoprawnie skonstruowane. Polegała ona na takiej zamianie współrzędnych w modelu, by udowodnić, że sprzeczność siedzi w parametrach pierwotnie pominiętych. Była to sztuczka matematyczna, której, jak sądziłem, poza tą pracą nie da się zastosować, a już na pewno nie w konkretnych problemach biologicznych. Pozwoliła mi na rozwiązanie kontrowersji i mogła w poczuciu dobrze spełnionego obowiązku przejść na matematyczną emeryturę. Dzięki niej coś pierwotnie skomplikowanego stało się niezwykle proste...

To nie adaptacja

Następnie zająłem się zagadnieniem bliższym rzeczywistości. Chodziło o stworzenie matematycznego modelu zjawiska środowiskowej determinacji płci (ESD−environmental sex determination). Polega ono na tym, że płeć nowo narodzonego potomstwa zależy od czynnika zewnętrznego (np. u płazów od bieżącej temperatury). Pytanie brzmi: czy jest to adaptacja pozwalająca redukować negatywne skutki większej śmiertelności osobników którejś płci? Było to dla mnie wyzwanie, ponieważ po raz pierwszy musiałem wyjść poza rozważania czysto abstrakcyjne i stworzyć model zjawiska z realnego świata. Jak zwykle, zamiast porządnie zgłębić literaturę przedmiotu i zdobyć solidne teoretyczne fundamenty, zacząłem się zastanawiać, jak można by to zrobić po swojemu. Oczywiście, ogólnie wiedziałem coś na temat problemu regulacji proporcji między płciami (W przyrodzie obserwuje się z reguły proporcję 1:1 samców do samic. Pytanie brzmi, dlaczego tak jest, skoro pojedynczy samiec może zapłodnić bardzo dużo samic? Jedna z hipotez głosi, że samica, której strategia polega na rodzeniu potomstwa w proporcji 1:1, ma większy sukces reprodukcyjny niż inne samice.), ale nie za wiele. Za twórcę klasycznej teorii, rozwijanej przez licznych następców, uważa się Ronalda A. Fishera. Teoria opiera się na założeniu, że samica produkująca potomstwo tej płci, która jest w niedoborze w populacji, będzie miała więcej wnuków. W związku z tym, właśnie liczbę wnuków przyjmuje się za miarę sukcesu reprodukcyjnego.

W swojej pracy nie przyjąłem takiego założenia. Zamiast szukać parametru charakteryzującego sukces reprodukcyjny, skoncentrowałem się na dynamice zmian proporcji pomiędzy poszczególnymi typami osobników określanych przez płeć i dziedziczoną strategię. W swoim modelu uwzględniłem dotychczas pomijany fakt, że geny kodujące strategię osobniczą dziedziczone są też przez synów (tylko nie ulegają ekspresji z tego względu, że samce nie rodzą dzieci). Wykorzystując rozwinięte we wcześniejszych pracach metody dużych gier ewolucyjnych, sformułowałem model ewolucji proporcji płci w populacji, pozwalający na analizę tego problemu. Otrzymane wyniki były zaskakujące. Okazało się, że według przewidywań nowego modelu dobór naturalny nie jest w stanie wypromować żadnej konkretnej strategii osobniczej, natomiast samoregulacja proporcji płci objawia się na poziomie całej populacji. Stało to w sprzeczności z poglądem, że dobór faworyzuje samice rodzące potomstwo w stosunku samców do samic 1:1. Rezultat ten sugerował, że nie ma sensu dalej się zajmować zjawiskiem ESD, ponieważ nie jest ono adaptacją.

Cnota lenistwa

Głównym celem stało się wyjaśnienie zaistniałych kontrowersji. Było dla mnie zaskoczeniem, że odpowiedź przyniosło zastosowanie techniki wykorzystanej w mojej pierwszej publikacji. Pierwotnie myślałem, że metoda ta ma znaczenie czysto matematyczne i jest nieprzydatna z aplikacyjnego punktu widzenia. Okazało się jednak, że abstrakcyjna sztuczka jest dużo ważniejsza niż wyniki, do osiągnięcia których została stworzona. Dzięki niej udało mi się pokazać, że klasyczne podejście, przyjmujące liczbę wnuków za miarę dostosowania, jest nieprawidłowe z matematycznego punktu widzenia, co stawia pod znakiem zapytania poprawność obowiązującej teorii determinacji płci. Jak to w nauce bywa, wynik ten rodzi kolejne pytania, a te z kolei implikują kolejne hipotezy.

Stanęliśmy przed koniecznością rewizji obecnie obowiązujących poglądów. Ciekawe, że celem było pierwotnie stworzenie pewnego małego przyczynku do bieżącego, zdawałoby się ugruntowanego, stanu wiedzy. To, że w efekcie udało się te fundamenty podważyć, w dużej mierze wynikło z pewnych zbiegów okoliczności. Historia ta pokazuje również, że prawdziwy badacz nie powinien żadnej wiedzy przyjmować za dogmat. Ślepe przyjęcie utartych poglądów prowadzi do powtarzania cudzych błędów, a często się zdarza, że prawda leży tuż obok. Trudno jest nie poddać się obowiązującym schematom myślenia, ale, jak pokazuje mój przykład, czasami wystarczy ich nie znać. Jak widać, cnota lenistwa i ignorancja mogą prowadzić do niezwykle twórczych rezultatów. Oto zrobiliśmy kolejny krok naprzód w rozumieniu otaczającego nas świata. Ktoś może zapytać: i co z tego? Jaki pożytek będzie ze znajomości mechanizmów regulacji proporcji między płciami? Cóż, pewnie żaden… Ale przypomnijmy sobie, że kluczowy element, bez którego powstanie tych wyników nie byłoby możliwe, stanowiła metoda, co do której sam nie miałem wątpliwości, że się do niczego więcej nie przyda.

Badania podstawowe są dla nas skarbnicą praktycznych rozwiązań nurtujących nas problemów. Nikt dziś nie wyobraża sobie współczesnego świata bez laserów czy nylonu, a są to właśnie skutki uboczne teoretycznych badań podstawowych, nie zaś celowych prac wdrożeniowych. Modele dynamiki zmian liczebności populacji mogą mieć wpływ na epidemiologię. Powstałe narzędzia matematyczne mogą znaleźć zastosowanie w dziedzinach tak odległych od biologii ewolucyjnej, jak np. ekonomia. I to właśnie te dziedziny są bliżej codziennego życia. Miałem też szczęście, że zająłem się dziedziną, w której wiele jest jeszcze do odkrycia. W czasach niesamowitego rozwoju i uszczegółowienia nauk przyrodniczych, biologia teoretyczna jest jednym z ostatnich obszarów wiedzy, w którym można się poczuć jak dziewiętnastowieczny badacz, kładący fundamenty pod rodzącą się wielką teorię.